【870專論】有性抑是無性?-談爬行動物的孤雌生殖以及性別決定

生物科技學系講師 向高世 2006年底, 在著名的科學期刊《自然》(Nature)上,報導了一連串令人詫異又興奮的事件—兩隻在英國不同動物園中的雌性科摩多巨蜥(Varanus komodoensis;Komodo Monitor;Komodo Dragon),分別被證實,在無雄蜥提供精子的狀況下,產下了卵(註1),並陸續地孵出了小巨蜥,也就是說,這種現生最大型的蜥蜴,除了一般常見的有性生殖之外,是有可能進行孤雌生殖的,而另一件有趣的事,則是以這種方式所生出的小巨蜥,全部都是公的。 這情節不禁讓人想到電影「侏羅紀公園 I (Jurassic Park, 1993)」片中的一句話— 「…life, uh… finds a way. 」,的確,不論是電影情節或是在現實的科摩多巨蜥身上,生命似乎都真的找到了一條出路,但若細究電影裡對雌恐龍產卵所提出的解釋(註2),與現實中科摩多巨蜥孤雌生殖的情況相較,二者仍有相當明顯的不同,況且對於已經滅絕的恐龍,就算牠們真能進行孤雌生殖,我們也很難去證明。 孤雌生殖(Parthenogenesis),就字意來看,是由意為「處女(Virgin)」的希臘字頭”Partheno-”,加上一個意為「出生或生產(Birth)」的希臘字尾”-genesis”,所組成的一個生物學專有名詞,簡單說,就是「處女生殖」意思,也就是指一種不需要靠雄性的配子進行受精,雌體就可以自行產生下一代的情況。事實上,在自然界中,無脊椎動物用以孤雌生殖繁衍的例子並不算少,輪蟲(Rotifers)、水蚤(Daphnia)、膜翅目中的蜂(Bees)、蟻(Ants)、半翅目的蚜蟲(Aphids)及纓翅目的薊馬(Thrips)等,都是教科書上常提到的例子。而在台灣可見到的實例中,除了上述的類群外,名列保育類的津田氏大頭竹節蟲(Megacrania tsudai)和台灣南部可見到的別名「八重山蠍」的澳鍊尾蠍(Liocheles australasiae)亦皆為相當典型的範例。 對脊椎動物來說,有關孤雌生殖,目前記錄過或報導過的種類,明顯比無脊椎動物少得多,若將自然環境發生與人工飼養下所記錄的種類加起來,僅約70多種,約占現生脊椎動物的0.1%,以類群來說,爬行動物是記錄較多的(超過30種),再者,魚類和兩棲類(註3)也有這方面的記錄,而鳥類,目前僅有人為飼養之火雞(Domestic Turkey)曾有報導,至於哺乳動物,目前則尚無記錄。 倘將範圍縮小到爬行動物(Class Reptilia)的部份,則會發現這些例子,全部都集中在有鱗目(Order Squamata)的蜥蜴亞目(Suborder Sauria )和蛇亞目(Suborder Ophiia)之中,龜鱉目及鱷目則無。而若再進一步區分,就會發現其中仍有兩種截然不同的狀況(Lenk, et al., 2005): 一、由核內有絲分裂(Endomitosis)產生卵的情形,也就是藉著有絲分裂前的染色體倍增(Premiotic)而產生卵的狀況;這也是自然界中最常見,也最為人們所熟知的一種單性生殖方式。屬於這類孤雌生殖的物種,會出現近乎全為雌體(All-female)的族群,至於雄體,則變得極為稀少,包括壁虎科(Gekkonidae)、鞭尾蜥科(Teiidae)和正蜥科(Lacertidae)中的極少數種類,都有這方面的記錄。至於蛇類中最為人所知的孤雌生殖範例–鉤盲蛇(Ramphotyphlops braminus;Braminy Blind Snake),也屬此範疇。 而台灣,目前可在野外見到的種類除了上述的鉤盲蛇之外,尚有史丹吉氏蜥虎(Hemidactylus stejnegeri)、半葉趾虎(Hemiphyllodactylus typus typus)和鱗趾虎(Lepidodactylus lugubris)等三種壁虎科蜥蜴,也是靠這種方式來繁殖,由於這類生物所進行的單性繁殖是屬於「常態性的」,故在族群的拓殖上有著一定的優勢,故只要環境合適,光靠少數或一隻個體即可大量繁衍,也因此其部份種類的範圍會很廣,其中鉤盲蛇就是個典型的例子,強大的繁殖能力加上人為不經意的傳播(如:花卉盆栽的進出口) ,現今於亞、澳、非及美洲的熱帶和亞熱帶地區都有記錄,堪稱現生陸棲蛇類中分布最廣的一種。 二、經由自體融合(Automixis)產生卵的情形:這種方式並無有絲分裂前的染色體倍增(Premiotic)的情形,也就是目前科摩多巨蜥所記錄到的情況,這類物種在自然界中,大都仍是以雌雄交配的有性生殖來進行繁衍,早期認為只有在雌體被隔離的狀況下,這種孤雌生殖才可能發生,也就是說這種單性生殖的模式,對這類的物種來說只能算「兼性的孤雌生殖(Facultative parthenogenesis)」,並不是常態,且較先前的記錄都是在雌體在人為飼養的隔離環境下所發生,且每個被記錄到的物種,所發現的確切證例都僅有一到兩次。 事實上在科摩多巨蜥之前,另一種全長最大可達1.5公尺的多眼斑巨蜥(阿格斯巨蜥)(Varanus panoptes;Argus monitor)亦在人為飼養的情況下,在2005年就已被證實(Lenk et al., 2005)能夠孤雌生殖,至於全長最大可達7公尺左右的緬甸岩蟒(Python molurus bivittatus;Burmese Rock Python)更早在2003年及2004年就分別被證實有孤雌生殖的狀況(Groot et al., 2003),只是並未如科摩多巨蜥這般引人矚目罷了。 其餘有類似人為隔離飼養下被報導的爬行動物尚包括:瘰鱗蛇屬(Acrochordus)、帶蛇屬(Thamnophis)及響尾蛇屬(Crotalus)內的種類;然而近年來較新的研究則發現,北美洲的銅頭蝮(Agkistrodon contortrix;Copperhead)及食魚蝮(Agkistrodon piscivorus;Cottonmouth water moccasin)在缺乏雄性的情況下,是有可能在野外進行兼性的孤雌生殖繁衍後代的(Booth et. al., 2012)。 至於科摩多巨蜥孤雌生殖之事件中,另一個有趣的問題就是,為何以孵出來的小蜥蜴都是雄性的? 說到這個問題,則必須對其性別決定的方式有所瞭解,以我們最熟知的性別決定系統來說,在人類及哺乳動物,子代的性別根據親代之精卵結合時,配子攜帶的性染色體上的基因所決定,這情形即為所謂的「基因性別決定(Genetic Sex Determination,簡稱GSD)」。至於另一種性別決定方式則是由卵孵化時所處環境的的溫度所決定,這種性別決定方式,則稱之為「溫度性別決定(Temperature Sex Determination,簡稱TSD)」,目前已知大部分烏龜、所有的鱷目(Order Crocodylia)以及喙頭目(Order Sphenodontida)的爬行動物,都是以這種方式決定性別,至於蛇類,目前則尚不曾發現有TSD的現象;至於爬行動物中TSD的運作方式則有三種:(1)較低溫時為雌性,溫度高時為雄性;如:台灣原生的中華鼈(Pelodiscus sinensis)和著名的外來入侵種紅耳龜(Trachemys scripta elegans)皆屬此;(2) 低溫時為雄性,溫度高時為雌性;如:斑龜(Mauremys sinensis)、材棺龜(Mauremys mutica mutica)及革龜(Dermochelys coriacea);(3)過冷或過熱為雌性,中間溫度為雄性;如:原產於中亞及西亞,相當受寵物飼養者歡迎的豹紋瞼虎(Eublepharis macularius)以及鱷目中最大型的河口鱷(Crododylus porosus)都是依此模式。 在演化上,相較於GSD,一般認為TSD應該是屬於爬行動物較原始型的性別決定模式(Janzen and Krenz, 2004),爬行動物GSD運作的情況下,雌雄性別比通常差距不大(接近1:1),但是在TSD的情況下,有可能會受當時環境溫度的影響,出現孵化個體雌雄性別比差距懸殊的情況,尤其近年來全球氣候暖化(Global warming)越來越嚴重的情形下,對部分TSD型物種便可能引發生存上的危機。 至於動物的基因性別決定系統中,雌雄的性染色體則可分成三類: XO系統:性染色體為X,具一個X則為雄性(XO),具二個X則為雌性(XX);例如:蝗蟲、椿象、蚱蜢,而在爬行動物中,目前僅於美洲鬣蜥科(Iguanidae)中有發現少數種類是依此系統運作。 XY(Male heterogametry)系統:性染色體為X與Y,雄性(XY)而雌性(XX);例如果蠅及人類。在爬行動物中僅發現有少數的蜥蜴(如:鞭尾蜥科(Teiidae))和極少數的龜類(如蛇頸龜科(Chelidae))是依此系統運作。 ZW(Female Heterogametry)系統:性染色體為Z與W,雄性(ZZ)而雌性(ZW). 例如:蝶、蛾和鳥類,而在爬行動物中目前發現所有的蛇類、大部份的蜥蜴都和極少數的龜類是依此系統運作。 而科摩多巨蜥的GSD運作模式亦與多數蜥蜴及蛇類一樣,是屬於ZW系統,由於雌蜥的性染色體為ZW,以孤雌生殖方式產生的卵,性染色體僅有可能為ZZ或WW,但由於WW無法存活,因此胚胎所帶的性染色體便只有ZZ一種情況,自然所孵出的便會全為雄性。 雖然常態性的孤雌生殖在族群快速擴張的優勢上,是相當明顯的,尤其在環境合適且缺乏競爭者情況下更是如此,但由於其基因缺乏變異,倘若環境發生較大的改變時,整個族群亦可能在短時間內完全滅絕,相對於有性生殖所產生的子代,由於其基因是由親代(雌雄個體)各貢獻一半,故其在遺傳物質(基因)的多樣性(Genetc Diversity)上較高,在遭遇環境劇變時,部份帶有特別基因的個體,便較有機會存活,不致於讓整個族群崩解消失。 依現今分子生物技術(如:DNA Fingerprinting)在動物親子關係鑑定上的純熟度來看,未來勢必還會有更多能夠進行兼性的孤雌生殖的物種,在人為隔離的環境中被發現,但這種單性繁殖在自然界中實際的運作狀態及影響,則是未來更值得研究者進一步探討的課題。 註釋 註1:在倫敦動物園(London Zoo)中,跟法國借來的雌蜥叫桑蓋(Sungai),而在英格蘭的切斯特動物園(Chester Zoo)的雌蜥叫芙蘿拉(Flora),前者以孤雌生殖所產的卵共22顆,其中4顆已於2006年4月孵出小雄蜥;後者以孤雌生殖所產的卵共11顆,其中的8顆發育正常,並已於2007年全部孵出。 註2:電影「侏羅紀公園」中對雌恐龍孤雌產卵所提出的解釋是因為那些恐龍的部份基因漏失片段是以兩棲類DNA基因來修補,而引起。 註3:兩棲動物的單性生殖可分成二種:1)雜交生殖(Hybridogenesis):或稱「雜種生殖」,近緣種雜交後所產雌性子代再與親代雜交只產生雌性的情形,子代的生殖細胞中來自親代的染色體卻已遺失一組,如:在歐洲由歐洲池蛙(Rana lessonae;Pool frog)和歐洲沼蛙(Rana ridibunda;Marsh frog)雜交後所產生的歐洲食用蛙(Rana esculenta;Edible frog)就是個典型的例子,而歐洲食用蛙的野外族群,主要是藉由和雄性歐洲池蛙持續交配才得以維持,雄性的歐洲食用蛙同時會與雌性的歐洲食用蛙或歐洲池蛙交配,但只有後者有可能在蝌蚪變態的過程中存活下來;2)雌核生殖(Gynogenesis):卵受到精子(雄配子)刺激,但並無進行核融合,而由卵自行發育成一新生個體的情形。目前在3種鈍口螈屬(Genus Ambystoma )的有尾兩棲類有發現。 ◎本文係向高世老師2007年發表於大自然季刊95期〈爬行動物的孤雌生殖及性別決定–由科摩多巨蜥談起〉,2013.10更新資訊縮編而成。 參考資料: Booth, W., Smith, C.F., Eskridge, P., Hoss, S.K., Mendelson, J. & Schuett, G.W.(2012) Facultative parthenogenesis discovered in wild vertebrates. Biology Letters. Janzen, F. J. and J. G. Krenz (2004) Phylogenetics: Which was first, TSD or GSD? Pp. 121 – 130 in Temperature dependent sex determination in vertebrates (N. Valenzuela and V. A. Lance, eds) Smithsonian Institution. Groot, T., E Bruins and Breeuwer J. A. J. (2003) Molecular genetic evidence for parthenogenesis in the Burmese python, Python molurus bivittatus. Heredity 90:130-136. Lenk P., B Eidenmueller, H. Stsudter, R. Wicker, and Wink M.(2005) A parthenogenetic Varanus Amphibia-Reptilia 26(2005): 507-514. Phough, F. H., R. M. Andrews, J. E. Cadle, M. L. Crump, A. H. Savitzky and Wells K. D., (2004) Herpetology(3rd Ed.) Pearson Prentice Hall, N. J., U.S. A. 向高世,2008,台灣蜥蜴自然誌(增定版),天下文化,176頁。

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